〈02〉秋季賞蝶趣-季節型篇

  當秋天來臨,許多一年一代的蝶種發生期結束,成蟲逐漸在野外消失,賞蝶拍蝶的人都會認為這一年的蝶季過了。事實不然,這時平地、低海拔的蝴蝶才要開始活躍,有不少蝴蝶在夏季高溫時會飛往中高海拔,進入秋季後這些地方的溫度開始下降,蝴蝶就會往溫暖的山下移動。在臺灣有這明顯垂直移動,不同季節利用不同海拔棲息或繁殖的蝶種主要有大、小紅蛺蝶和斯氏與大絹斑蝶,另外褐翅綠弄蝶、無尾絨弄蝶和淡黑玳灰蝶等較罕見的種類有也如此明顯的動向。再者,當東北季風開始吹起,初期北方尚未進入低溫時,就會有許多昆蟲被吹進臺灣,其中蝴蝶部份除了前面提到的大、小紅蛺蝶和大絹斑蝶外,最為人熟知的應該就是紋黃蝶、稻弄蝶和燕藍灰蝶,這部份大概住在北部的蝶友最能感受得到,北海岸和東北角地區是主要發生的地點,此外稻弄蝶在東部各離島也都可以觀察到,不過這幾年最轟動的應該是大絹斑蝶在澎湖西嶼大量再捕獲的記錄。當然季風吹送過來的蝴蝶,每年的狀況都會有所不同。🍁
  上述的情形不是我們這次要說的重點,本篇要與大家談的是,全年都可在低山地帶到平地看到的常見種,當脫離夏季高溫、天敵減少或幼蟲寄主增多時,牠們就進入另一波發生高峰期,常見的蝴蝶常常被忽略,因為太普遍了,看都看膩,拍也拍過,實在沒什麼挑戰性,事實上牠們才是與我們息息相關的,牠們會適時反應環境的變化,我們如果長期觀察記錄其種類和數量的消長就可以瞭解環境的改變。在不同的季節因溫度和溼度的改變,當季羽化的個體其形態和顏色也會跟著產生變化,在臺灣北部溫度的差距比較大,我們會稱高溫期或低溫期,而在中南部地區則是溼度變化大,則稱雨季型和乾季型,當然氣候轉換如果比較緩和,時間拉得比較長時,也會出現過渡的中間型個體。

星黃蝶 低溫型    (攝影/黃行七)
豆波灰蝶 低溫型    (攝影/黃行七)
切翅眉眼蝶 中間型   (攝影/黃行七)

        每種多世代蝴蝶的季節型變化都不同,秋季時有些體型會稍微變小,有些翅形會內縮或稜角分明,最明顯的是腹翅具有眼紋的種類,灰蝶後翅腹面的眼紋,橙紅色部份縮小變淡。眼蝶部份則是眼紋縮小或消失,許多蝴蝶在臺灣南北兩地,同樣在秋季會呈現不同的形態,像鱗紋眼蛺蝶在北部並不常見,再加上進入秋天後受東北季風影響,陰雨加上低溫要看到並不容易,曾經有人在中南部這個季節拍到交尾的畫面,竟然以為雌蝶在交尾時腹翅會變成紅褐色。同樣情形也發生在三斑虎灰蝶的乾季型,此蝶在北部低溫季節看不到成蟲,有位作者在南部拍到腹面線條呈紅褐色還以為拍到異常個體。以上情況層出不窮。        蝴蝶的季節型是非常多樣而有趣,如果蝶友摒棄對常見種的成見,在識蝶賞蝶及拍蝶這條路上,自然就多了一樣樂趣。

鱗紋眼蛺蝶 乾季型    (攝影/黃行七)
三斑虎灰蝶 乾季型    (攝影/黃行七)

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〈03〉無邊環蛺蝶幼生期的型態、生態及寄主專一性介紹👨‍🏫

(圖/文 呂晟智)
(原文作者:徐堉峰、呂晟智、黃行七、梁家源、黃嘉龍)

        2012年的8月26日,筆者一個人跑去埔里亂晃找蝶,那時的綠生農場還是個當紅蝶點,每到埔里賞蝶時是必定造訪的,但我也忘記那一天是蝶況不怎麼樣,或是有其他原因,總之我從綠生農場逛到了隔壁的南豐國小,毫無預警的、一隻無邊環蛺蝶翩翩的停在面方不遠處的不明植物樹葉上,稍微移動一下位置,把一顆卵產在葉尖,然後再翩翩的飛走。當時無邊環蛺蝶的幼生期及寄主紀錄仍然未明,因此彼時內心的澎湃實在是難以形容,當下小心的把植物和卵帶回臺北交給師大生科系的徐堉峰教授,徐老師一方面說明這個植物是糙葉樹,另一方面也很高興自己的懷疑終於獲得證明,他早在數年前的野外調查中見過無邊環蛺蝶在糙葉樹附近徘徊而心生懷疑,這次的發現也讓他確認目標及研究重點。接下來,徐老師、本會的行七大哥還有其他的作者們努力的在每次的田野調查中探尋更多的樣本,查詢完整的文獻,認真的養蟲及紀錄,經過8年的努力,最後把研究的成果刊登在期刊上。

        以下節錄的內容來自徐老師研究團隊發表於ZOOTAXA的文章Immature stages of Neptis reducta Fruhstorfer, 1908 (Lepidoptera, Nymphalidae, Neptini): morphology, ecology and food specialty,針對文章中的前言及討論進行翻譯說明,提供蝶友做為參考。

(攝影/呂晟智)
(攝影/呂晟智)

前言
       臺灣目前確定紀錄的環蛺蝶屬共有14種,其中7種為一年一世代、分布於山地的物種,其他7種則是多世代,海拔分布梯度涵蓋低海拔地區的物種,這7種多為常見種,有著完整的寄主及生活史紀錄,只有無邊環蛺蝶是例外,此物種長期被視為特有種,但近年在泰國及越南南部已有發現族群,過去曾有數位作者紀錄了無邊環蛺蝶的寄主植物,但考量其文章中呈現的成蝶及幼蟲形態導致這些寄主紀錄存疑,因此作者群針對無邊環蛺蝶進行了8年的廣泛寄主植物調查,僅在糙葉樹上找到本種的幼生期,而本種也是截至目前為止發現唯一一種專食糙葉樹的鱗翅目昆蟲。

(攝影/呂晟智)
(攝影/呂晟智)

討論

         過去內田春男Uchida曾經紀錄鼠李科的雀梅藤及清風藤科的阿里山清風藤為無邊環蛺蝶的寄主,但是其幼生期的型態顯為斷線環蛺蝶,五十嵐邁Igarashi及福田晴夫Fukuda也曾經紀錄大麻科的山黃麻為無邊環蛺蝶的寄主,但其幼生期的形態顯示這些記錄均為細帶環蛺蝶,此兩種環蛺蝶皆為廣食性的物種,而上述的寄主紀錄來自不正確的幼生期鑑定,本研究確認無邊環蛺蝶為單食性的物種,至少在臺灣僅取食糙葉樹,而此種專食性的特色可能也可解釋為何無邊環蛺蝶比其他的多世代環蛺蝶要來得稀少。糙葉樹屬是一種分布非常廣泛的植物,包括馬達加斯加、墨西哥、印度,東至日本及所羅門群島,南至澳洲皆分布,然而這一屬的植物甚少被鱗翅目昆蟲利用,經過寄主植物資料庫的查詢,僅有3筆蛺蝶科 (韓國的大紫蛺蝶、澳洲的Phaedyma shepherdi、幻紫斑蝶)以及1筆夜蛾Phalera angustiprnnis取食的紀錄,其中大紫蛺蝶為大家熟悉取食榆科朴屬植物的物種,取食糙葉樹的紀錄應屬於例外的偶發事件;Phaedyma shepherdi則為廣食性的物種,取食錦葵科、紫草科、豆科、大麻科等植物;幻紫斑蝶取食一般都取食夾竹桃科及桑科的植物Phalera angustiprnnis則會取食糙葉樹屬以及榔榆,且以上皆非專食糙葉樹的鱗翅目物種。綜合以上紀錄,無邊環蛺蝶是目前首次確認專食糙葉樹的鱗翅目種類,雖然目前無邊環蛺蝶的已知分布範圍是臺灣以及中南半島,然而考量糙葉樹的分布廣及中國大陸、日本及韓國,或許無邊環蛺蝶的分布比現時已知的範圍更廣。

         除了無邊環蛺蝶,本研究也發現兩種會取時糙葉樹的環蛺蝶屬物種,分別是細帶環蛺蝶及小環蛺蝶,已知細帶環蛺蝶是一種廣食性的種類,而小環蛺蝶主要是以豆科植物為寄主,但也可以取食榆科、大麻科、鼠李科、梧桐科,這三種環蛺蝶在糙葉樹上的棲位差異有待後續的研究闡明。

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〈04〉臺灣新住民-談尖翅翠蛺蝶追蹤始末與現況🧚‍♀️

         臺師大徐堉峰教授與筆者等在臺灣蝴蝶保育學會「蝶季刊」2007年12月25日冬季號發表一篇〈台灣地區蝶類外來種之回顧及現況[1]〉,內文提到臺灣地區已知的外來蝶種約有41種或亞種,其中大部分未能立足,在1985年以前成功立足者只有兩種。近年來,由於氣候與自然環境丕變、國際貿易往來頻繁、國內寵物飼養對象多樣化等因素,致使外來種種類組成改變,立足情形增加。另外,新近發現的外來蝶種類之中與人為因素相關者似乎明顯增多。除了少數外來蝶種直接造成經濟損失之外,其餘種類有可能與包括特有種在內的固有原生蝶種競爭資源,並且可能與原生蝶種雜交,致使特有基因流失。今年10月初基隆內寮又發現臺灣不曾記錄過的尖翅翠蛺蝶,以下為發現到追蹤做一詳細記錄,並提供其生活史狀況。

尖翅翠蛺蝶 雌蝶   (攝影/林玉山)
尖翅翠蛺蝶 雄蝶   (攝影/謝華君)

         10月8日清華蝴蝶園志工謝華君先生到基隆內寮濕地,尋找拍攝秋天被東北季風從北方吹來的蝴蝶和蜻蜓,上午09點57分在池塘的臺灣萍蓬草上拍到一隻從未見過的蝴蝶,隨即告知附近的蝶友來拍攝,當天中午前後筆者先後接到基隆鳥會前理事長沈錦豐先生轉來內寮濕地志工和謝華君先生拍到的蝴蝶,並詢問蝶種,當下告知為尖翅翠蛺蝶雄蟲。隨即此蝶連續數天上了平面和電子媒體版面。

         10月11日筆者判斷被拍到雄蟲為剛羽化個體,懷疑是有人故意放出的,所以前往濕地旁的芒果樹上找尋幼生期,結果一無所獲。10月13日濕地志工張運生先生藉由鋁梯爬到該樹更高位置找到一顆蛹和三顆已羽化的蛹蛻,證實該蝶是在當地羽化的個體。接著沈錦豐先生即在基隆各處尋找芒果樹,並發現大都有明顯的食痕,10月17日在基隆港西碼頭附近山區的芒果樹上,又發現為數不少的空蛹殻並拍到雌蝶疑似有產卵的動作。

         10月24日筆者帶著沈錦豐先生提供詳細位置圖,找到該棵樹並在上面找到七顆卵和一隻三齡蟲,從發現成蟲後不到三週期間,卵到成蟲可在同一時間發現,本種蝶已世代重疊表示存在已經不是短時間了,隨後沈錦豐先生在基隆各區找到更多牠們存在的證據。

尖翅翠蛺蝶 卵   (攝影/黃行七)
尖翅翠蛺蝶 一齡蟲   (攝影/黃行七)

         確定尖翅翠蛺蝶在基隆繁衍後,蝶友紛紛開始在雙北地區尋找牠們的蹤跡,11月8日內湖社區大學蝴蝶班班長林玉山先生,在汐止夢湖一帶的芒果樹找到空蛹殼,隔天11月9日更在內湖地區拍到成蟲,並拍到雌蟲產卵,其後數天也找到各幼生期,目前各地蝶友拍到成蟲的地方就是他首先發現的。至此雙北都已經發現牠們的蹤影,接下來怎麼發展,希望各地蝶友幫忙持續追蹤。

尖翅翠蛺蝶 終齡蟲   (攝影/黃行七)
尖翅翠蛺蝶 蛹   (攝影/黃行七)

         尖翅翠蛺蝶為多世代蝶種,雌雄異型,食性與臺灣其他翠蛺蝶屬成員相同,不吸食花蜜,喜腐果、排遺和樹液等。幼蟲為單食性,寄主為芒果樹,取食成熟的老葉,從產卵到羽化約1.5到2個月,依產地或季節會有差異,分布範圍從印度東北部經馬來半島、中南半島到大陸華南地區。

        本蝶種進入臺灣的途徑為何已不可考,但人為刻意或不經意引入的可能性最大,依國外產地的狀況來看,牠們非常適應都會區的環境,相信將來會成為最常見的蝶種之一,至於是否對臺灣芒果產業是否產生危害,則有賴於農政單位和學者的評估。

[1] 徐堉峰; 黃行七 ;李宜欣;楊平世. 2007. 〈台灣地區蝶類外來種之回顧與現況〉. 《蝶季刊》. 2007年冬季刊, 頁 4-13.

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〈05〉秋季賞蝶趣-幼蟲篇🐛

         臺灣秋季的蝴蝶別有一番特殊的生態樣貌,是賞蝶人欣賞蝶影的好時機,相對於成蝶的翩翩飛舞,其實隱蔽在寄主植物枝條間、行為低調許多的蝴蝶幼生期,也悄悄的在花草枝枒間,上演一齣精彩絕倫的生態戲碼,但著套戲碼不見得輕鬆易見,往往需要仔細端詳寄主植物的食痕或特別部位,才能一睹風采。

秋季產於軟毛柿上的玳灰蝶幼蟲      (攝影/呂晟智)

         對許多蝴蝶幼蟲來說,秋季的氣溫降低,雖然會導致代謝及成長都會減緩,但是較低的氣溫也會降低寄生性天敵的活躍程度,進行戶外觀察時可以見到寄生的比例較低,室內飼養時也比較不容易養出寄生蜂或寄生蠅,或許反而是適合繁衍的季節,此時到低海拔山區觀察幼蟲,相信會有不錯的收穫。

         秋季是不少植物結果的季節,對於喜愛食果的玳灰蝶來說,也是轉換夏季寄主、改為取食這些秋季結果植物的必要步驟,低海拔山區常見的軟毛柿、菊花木都在秋季結出豐碩的果實或豆莢,雖然這些果實外殼硬梆梆的,但絲毫難不倒玳灰蝶鋒銳的口器,只見他們一路咬穿外殼進入果實或豆莢中,並用腹部末端、平坦且硬厚的腹節背側擋住咬出來的果實開口,彷彿把背部當作門一般,模樣非常有趣,他們在果實內安全的啃食完果肉後,就會尋找木本植物隱蔽的縫隙,化蛹其中。

取食菊花木豆莢的玳灰蝶      (攝影/呂晟智)

        不僅偏好食果的蝴蝶幼蟲適合在秋季觀察,秋季有不少豆科植物綻放美麗的花朵,這也讓喜好取食豆科植物花朵的各式灰蝶有了豐沛的寄主植物,例如雅波灰蝶、豆波灰蝶、白雅波灰蝶、銀灰蝶等,都是探尋幼生期樣貌的好時機,以中南部常見的白雅波灰蝶為例,這種灰蝶的幼蟲喜好取食豇豆屬植物的花,在秋季這個大量豇豆開花的季節,很容易觀察到母蝶在寄主植物的花苞上認真產卵,藥錠狀的卵是白色帶點藍綠色澤,幼蟲則是美麗的綠色,有時身上會帶有紅色紋路,他們大啖花朵為食,為了避免花朵凋謝,食物供應不足,白雅波灰蝶的幼蟲能在短時間內迅速成長為終齡幼蟲,並下到地面落葉堆或其他隱蔽環境化蛹,假如有興趣飼養這些以豆科植物為食的灰蝶們,則要小心其幼蟲往往有吃掉其他幼蟲的習性,而且經常是已經成為前蛹的終齡幼蟲,由於行動不便,加上位於養殖容器內,無法躲藏,最容易被其他幼蟲吃掉。

白雅波灰蝶的幼蟲      (攝影/呂晟智)
秋季產於秀柱花葉背的瑙蛺蝶卵群      (攝影/呂晟智)

         大多數蝴蝶一但進入成蝶階段,往往就要迅速地進行交配及產卵的工作,但也有部分蝴蝶有者截然不同的生活史策略,翠蛺蝶屬及瑙蛺蝶屬有著頗為近似的生活史過程,他們早在六月份就陸續羽化,在臺灣的低、中海拔山區翩翩飛舞,但一直要等到秋季才開始進行繁衍下一代的任務,此時體型較為壯碩的雌蝶會開始尋找合適的寄主植物,並以聚產的方式把卵整齊的產在葉背,卵表面有著非常細緻的突起及凹刻,模樣彷彿放大版的「病毒」一般,十分特殊而美麗,經過數日的成長並孵化後,群聚在一塊的初齡幼蟲會啃食老熟的寄主葉片,並在後續寒冷的冬季,以不休眠的模式持續進食與成長。

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〈06〉版圖移動-談氣候變遷對臺灣蝴蝶的影響☀️

        上次提到的尖翅翠蛺蝶,和二十幾年前進入臺灣的串珠環蝶與方環蝶,一樣都是從北部開始被發現,推測都是人為刻意或不經意引入的,與季風氣流等自然因素無關,但這些偏南方分佈的蝶種能留下來繁衍,甚至於擴散到各地,與年平均溫度節節升高,應該有某種程度的關聯,以下來談談臺灣各地蝴蝶近年來受氣候影響所產生的分佈上的變更。

臺北盆地低溫期常見的切翅眉眼蝶  (攝影/黃行七)

        稀有與一世代的蝶種每年觀察記錄到的數據變化太大,我們就以普遍常見的種類來說明,黃襟蛺蝶和切翅眉眼蝶在臺北盆地周遭是非常普通的蝶種,在低溫期這地區會以成蟲形態出現的蝴蝶並不多,但只要天氣變好氣溫升高,有蝴蝶出現的日子,能看到這兩種蝴蝶的機率卻是相當高,但根據以往的標本和文獻紀錄,牠們以前主要是分佈新竹以南的蝶種。另外翠斑青鳳蝶分佈上的變化更是經典的例子,四十幾年出版的圖鑑敘述牠是僅產於鵝鑾鼻一帶的稀有蝶種,但過幾年就有人在臺南市區的公園採到其幼蟲,約二十年前著者在臺中科博館外圍綠地看到牠們在花圃上到處亂竄,前幾年新竹的蝶友告知,翠斑青鳳蝶在當地已是常見的蝶種,這一、兩年常有蝶友在臺北和新北看到成蟲或在其寄主上找到幼蟲。看來牠們分佈範圍很快就遍及全臺了。

已經快全臺分佈的翠斑青鳳蝶  (攝影/黃行七)
蓮華池的熱帶白裙弄蝶  (攝影/黃行七)

        蝴蝶的分佈除了受到有無寄主的限制外,氣候條件便扮演更重要的角色,有很多蝶種其寄主植物明明廣泛分佈,牠們卻被限制在某些範圍,這幾年這些蝶種也開始擴展版圖了。但許多例子都是觀察剛起步,必須有後續的記錄來佐證。熱帶白裙弄蝶原來是南部分佈的蝴蝶,近年頻頻在中部被觀察到,今年在埔里及蓮華池一帶山區有更多的記錄。原本只記錄於中部以南,最北在苗栗出現的暗色娜波灰蝶,今年出現在新北的新店山區,有蝶友拍到交尾畫面,附近也有其寄主植物,這發現值得持續觀察。

面臨生存危機的藍丸灰蝶  (攝影/黃行七)

        以上觀察似乎意味著北部的蝶種記錄有逐年增加的趨勢,另外南部進入臺灣的偶產種,如果有寄主植物存活下來的成為定居偶產種的機率也變高,從以前的黃裙遷粉蝶和黃裙脈粉蝶,以及後來的鑲邊尖粉蝶等,都是如此,接下來應該還有其他蝶種進入臺灣。看起來似乎很美好的事,但背後卻暗藏很大的危機。臺灣產蝴蝶有很多不耐高溫者,牠們主要分佈於中高海拔或臺灣北部,當溫度逐漸升高時,牠們勢必往高處或往北方移動,但是牠們的寄主如果不產於這些地區,只有走向滅亡一途。雪山山脈最北邊的低山地區產有藍丸灰蝶,牠們在南邊有一近緣種黑丸灰蝶,以前大概以新北桃園一帶為界,近年的調查與觀察發現黑丸灰蝶持續往北擴散,部份地區有人為介入的跡象,進入以往只有藍丸灰蝶的區域,因為兩者棲地與寄主都一樣,藍丸灰蝶同時面臨不同種的競爭和氣候的威脅,這個蝶種需要大家的關心,因為再往北就只有海洋沒有陸地了。

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〈07〉蝴蝶的越冬❄️

         臺灣位於亞熱帶與熱帶地區交界處,深受東北季風以及西南氣流等外在氣候因素影響,島內有大面積的高山地帶,氣候受到海拔高度影響,而產生了十分多樣的季節差異,這些季節性的差異,不僅在溫度上影響了蝴蝶及其他昆蟲等變溫動物的生存模式,溫溼度差異所造成的植物物候上的變化,更是影響了蝴蝶幼生期的進食策略。特別在冬季時節,溫度的降低不僅不利於成蝶的活動,許多寄主植物相繼落葉也讓幼生期進行中的蝶種難以維持活動代謝所需的能量,因此不少蝶類演化出各式各樣的越冬模式。本文介紹幾種分別以蛹、卵、幼蟲及成蟲越冬的種類,讓讀者認識這些不同蝶種多樣性的越冬策略。

黃星斑鳳蝶的蛹    (攝影/呂晟智)

台灣榿翠灰蝶的卵   (攝影/呂晟智)

         由於臺灣的平地的低溫時節相對較短,大多數低海拔地區的蝶種並沒有固定的越冬模式,許多種類在幼蟲時期時,如果遇到低溫的情況,則可能會在化蛹時以越冬型的蛹來度過較為嚴寒的時間,這類型的蛹會減緩或停止成蟲盤的發育,待氣候變暖後再行羽化。有部分一年一世代的蝴蝶也會以蛹作為越冬的固定階段,例如春天出沒的黃星斑鳳蝶,幼蟲在夏季覓得足夠的養分後,便會尋覓隱蔽處並蛻皮成蛹,其蛹體與折斷樹枝極其相似,優異的保護色可以避免天敵的捕捉,劍鳳蝶、斑鳳蝶、絹蛺蝶等種類也是固定以蛹期作為越冬階段的著名例子。

        以滯育或是尚未破殼的卵作為越冬的階段也見於許多種類的蝴蝶,最有名的例子就是分布於中海拔山區的翠灰蝶族成員,以較為常見的臺灣榿翠灰蝶為例,其以寄主臺灣赤楊的嫩葉為食,但臺灣赤楊的嫩葉於春季至夏初生長,因此夏季活動的成蝶會在臺灣赤楊的枝條或芽點附近產卵,而卵則會歷經秋冬的風霜洗禮,直至春季來臨時,幼蟲隨著嫩葉的生長而孵化,隨即可以取食並完成後續的生活使階段。分布低海拔的臺灣灑灰蝶也有類似的生活史,由於寄主植物無患子在冬季會全數落葉,此時臺灣灑灰蝶的卵正藏匿於樹皮裂縫深處,等待冬季結束,春季來臨時的抽芽,再行孵化並爬上枝條覓食。

正在樹皮縫隙產卵的台灣灑灰蝶  (攝影/呂晟智)

在青楓枯葉上越冬的槭環蛺蝶幼蟲  (攝影/呂晟智)

        利用幼蟲越冬的種類也不算少,槭環蛺蝶就是一個典型的例子,其幼蟲取食冬天會落葉的青楓,在冬天漸漸來臨時,尚未長大的幼蟲會吐絲固定一片尚未乾枯的葉片,並將自己的位置固定於葉片中央,紅褐色的體色是非常良好的保護色,在幾乎落光葉片的寄主樹枝上,這一片被絲固定的枯葉以及其上的越冬幼蟲便慢慢等待冬季的結束,以及青楓嫩葉的新生。

        雖然在低海拔地區的冬季,並不難看到成蝶的活動,但對於一年一世代的種類來說,以成蝶的階段越冬相對較為少見,緋蛺蝶就是一個很典型的例子,其幼蟲以櫸木葉片為食,每年5至7月份是成蝶發生的季節,這些成蝶經過短暫的覓食與活動後,便會找尋隱蔽的環境停棲,度過隨之而來的秋季與冬季,並於隔年的初春再度開始活躍,開始求偶、交配與產卵。

越冬後的緋蛺蝶成蝶  (攝影/呂晟智)

        他們越冬的模式雖各有不同,但這些繽紛多樣的蝶類總能熬過低溫而缺糧的冬季,在來年再度綻放美麗的身影,也讓我們細細觀察並欽佩自然生態的奧妙之處。

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〈08〉冬至已過-準備迎接春蝶的到來🌷

          每年二月開始,愛蝶者就等待著好天氣,準備衝戶外拍攝春天的寶貝,春天到底有幾寶?三、四十年前剛開始認識蝴蝶時,那時的說法只有三寶─黃星斑鳳蝶、斑鳳蝶和絹蛺蝶,這三種都是長得像斑蝶的中型蝴蝶,十幾年前烏來福山村一帶的蝶點曝光後,劍鳳蝶和黑尾劍鳳蝶也加入陣容變成五寶,這幾年拍蝶同好快速增加,眼光也注意到那些小型罕見的種類,於是三種灰蝶─尖灰蝶、巒大鋸灰蝶與杉谷琉灰蝶也被納入成為早春八寶,如果依據一年一化,成蟲在春天羽化,但不考慮成蟲期會到什麼月份結束這個條件的話,春天的寶貝應該不止這些而已,只是眾人的目光都集中在這裡,有人年年追拍,還希望自己是第一個拍到並貼到網路上的人。但我們這次不談這些,而是來看一些常被忽略的普遍種,上次我們已說過季節型,這些也是季節型只不過牠們更特別,其幼蟲和蛹在最冷的冬季渡過後,成蟲在春天羽化,這個形態只會在春季出現,所以有人稱之為「春型」。

袖弄蝶【2月-南雅】   (攝影/黃行七)
黑星弄蝶 【3月-紅淡山】   (攝影/黃行七)

         袖弄蝶也稱黑弄蝶,實際上牠們只有在高溫季節,出現的個體有點黑,在季節交替出現的個體,腹翅顏色稍微變淡,前後翅會出現大片淡紫色的鱗片,春天出現的個體除了這淡紫色的鱗片外,腹翅底色則呈紅棕色非常漂亮。幾年前常有蝶友在早春寄來看起來像黑星弄蝶,但後翅僅有一枚黑色斑點的個體,後來我就將這樣的個體照片放入蝶會出版的圖鑑中,雖然標示為低溫型,但牠也是春季限定版,當然同個時期也會出現多枚黑色斑點的個體。

黑鳳蝶 【3月-福山村】   (攝影/黃行七)
大鳳蝶 【4月-北埔】   (攝影/黃行七)

         大型的鳳蝶在春天羽化的個體會比其他季節的個體小,但會出現特別的紋路或色彩。黑鳳蝶雄蝶背面通常為藍黑色,後翅外緣散佈少許灰藍色的亮鱗,在陽光下背翅會呈現天鵝絨般的金屬光澤,在早春出現的個體,後翅的灰藍色亮鱗範圍會擴大,肛角的紅斑也非常明顯,其他時期此紅斑不會出現或不顯著。同為最常見的大鳳蝶其雄蝶則有不同的變化,當秋天溫度逐漸降低時,其前翅背面在中室基部會出現大小不一的模糊紅斑,到了春天羽化的個體則呈現明顯的紅色三角形斑點。

小波眼蝶 【4月-新竹】   (攝影/黃行七)

          大部份多世代眼蝶亞科的種類,其眼紋在低溫期出現的個體會相對縮小,其中又以小波眼蝶最明顯,春天出現的個體除了眼紋變成小黑點外,貫穿前後翅那兩條可當辨識特徵的紅褐色條狀斑紋,有時會擴大形成一條紅褐色寬帶。以上是著者多年在野外的觀察心得,因篇幅限制無法全部呈現,其實應該還有很多類似的形態但我未必注意或觀察到,有興趣的朋友也可以在追逐早春蝴蝶的同時,花一點時間關心一下這些不起眼的常見種,說不定會讓您有另類的樂趣。

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〈09〉另類春蝶-等待新芽嫰葉的成蟲🌱

        冬季的氣候條件大多不利植物的生長,相對影響到其他動物食物的來源,不管是直接或間接,在季節變化大的區域,多數蝶類會以卵、休眠幼蟲或蛹,來渡過這段嚴苛的季節,但是在臺灣的冬季還是有許多蝶種會以成蟲來越冬,並持續繁殖,在溫度較高的中南部種類更多。本篇要談的則是幼蟲取食新芽嫰葉,並以成蟲形態越冬之蝶種其有趣的生態。

  灰蝶科除了少數種類,大部份蝶種幼蟲均取食植物的新芽、嫰葉、花苞或果實。臺灣產翠灰蝶族大都以殼斗科植物為寄主,取食其新芽嫰葉,雌蟲將卵產於休眠芽旁,等待隔年春天葉芽開始生長時,卵也孵化,幼蟲鑽出後就直接取食。在臺灣與其近緣的紫灰蝶族均取食殼斗科的新芽嫰葉,牠們可以利用不同季節的嫰葉維持繁衍,所以族群量各地變化頗大,但進入寒冷或乾燥的冬季後,就不會再有嫰葉生長,牠們就以成蟲等待隔年長出嫰葉時,再將卵產在嫰葉上,這段時間依各地環境條件而異其長短會有所不同,大多需長達三、四個月,在天氣較好的日子牠們會外出活動。其中蔚青紫灰蝶/白底青小灰蝶越冬的老舊個體,在翅腹面的白色鱗片常出現程度不一的剝落,脫落較嚴重的個體在當年還被當成新蝶種發表,稱南湖白底青小灰蝶Arhopala nankoshana (Shimonoya & Murayama, 1976)。同屬種類中有兩種被觀察到有群聚越冬的現象,燕尾紫灰蝶目前被記錄到的地點有中部的惠蓀林場和南部的多納林道,另外暗色紫灰蝶只在多納林道被觀察到,群聚的個體數從數隻到數十隻不一,同樣的在好天氣的時候白天會飛散出去,近傍晚則陸續回來聚集。

燕尾紫灰蝶【1月-惠蓀林場】   (攝影/黃行七)
 蔚青紫灰蝶 【3月-李棟山】   (攝影/黃行七)

  蛺蝶科幼蟲取食植物嫰葉的種類並不多,東方喙蝶以大麻科朴屬為寄主,主要為石朴和沙朴,牠們的數量會隨寄主而產生劇烈的變化,石朴在中秋前後落葉後,隨即長出新葉,所以其族群數量在秋季有一波高峰期;而沙朴在秋後陸續落葉,但嫰葉在隔年春天才會生長,所以這時期的成蟲就必須渡過漫漫的冬天,同樣晴天的日子也能看到成蟲到處飛舞,等到嫰葉開始出現時,䧳蝶就尋找新芽嫰葉產卵,另外值得一提的是,數十年前東方喙蝶在北部是偏深山地區的蝶種,近來年已大量出現在郊山,甚至進入都會區的綠地繁殖。緋蛺蝶在早春的個體大部份都是破舊的,因為牠們是去年五、六月時就羽化的,其寄主為櫸木也是落葉樹種,早春發芽長葉,目前僅知其羽化後活動一段時間,在夏天之後就不再出現,直到隔年春天再度現身,另外其產卵位置在樹上何種高度也是個謎,值得近一歩探討。

東方喙蝶【3月-觀音山】   (攝影/黃行七)
緋蛺蝶【2月-拉拉山】   (攝影/黃行七)

        最後請大家再想想除了那一年一世代的春蝶,還有那些跟上述蝶種有類似情況的另類春蝶?

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〈10〉罕見的普蝶-逐漸從我們眼前消失的常見種🔎

         近數十年來都市持續向郊區甚至於往淺山區域擴展,改變了原本低海拔山區的自然生態與環境,以往許多適存於這些環境的常見物種,受到環境的改變以及頻繁的干擾,已慢慢的減少或消失,以蝶類來說在自然環境中是高度受到大眾喜愛和關心的物種,多年來一直有人在各地從事短期或常期的調查或記錄,通常大家對調查的內容比較在意的是,這裏到底記錄到的蝶種有多少,有那些是稀有種,但卻很少注意到,本來該出現的常見種是否正常出現還是有減少趨勢,或是完全沒記錄到。

停棲的柑橘鳳蝶雄蟲   (攝影/黃行七) 

         柑橘鳳蝶在臺灣的分布從平地到中海拔山區均產,大部份的離島和外島也都有棲息繁殖的記錄,幼蟲的寄主除了野生芸香科以外,也能取食人為栽植的柑橘屬植物,以前還曾被列入為果園害蟲,另外牠們也會進入到都會區利用公園、校園或家中種植的柑橘或柚子等繁殖,早年與花鳳蝶並列為都市中最常見的鳳蝶,曾幾何時,臺灣的都市人口逐漸密集、車輛開始增多,接著而來的是空氣汙濁加上落塵量大增,植物葉片油汚堆積,忍受能力較強的花鳳蝶留下來了!並幾乎佔據都市中所有空間,相對的對於環境汚染耐受度弱的柑橘鳳蝶則開始從都市中撤退,有些退到郊區或臨海平原,在臺灣最極端的現象當屬大臺北地區,在盆地內及邊緣山區已極其罕見,想要看牠則要翻過盆地到臨近地區才有機會看到,目前觀察臺灣大多數的區域也面臨到同樣的問題。

交尾中的柑橘鳳蝶 上䧳下雄   (攝影/黃行七) 

         臺灣產的波紋黛眼蝶由德國鱗翅目學者Hans Fruhstorfer在1908年發表,內容對形態沒做任何描述,只提到全島分布、量多、每次運來的標本中都會有。後來多位撰寫臺灣蝴蝶圖鑑的臺、日籍作者,也以普遍的常見種來標示牠們。本種蝴蝶寄主為多種禾本科植物,近年來的調查與觀察,發現其記錄非常零星,雖然除了低溫期的月份沒發現成蟲,其餘時間皆可見,著者在臺北周遭的陽明山區、五指山區及北海岸,甚至稍遠的烏來山區都記錄過,但本蝶種卻可遇不可求,什麼季節在哪裏可看到,卻完全無法掌握。唯一可確認的是牠們出現的地點都是人為干擾頻繁的地方,目前推測波紋黛眼蝶從以前的普遍常見種到現在成為罕見的稀有種,應該跟都市開發和人為干擾有所關聯。

         當我們開心的在拍攝或欣賞那些漂亮或稀有的蝶種時,是否也偶爾想想,平常那些被我們忽略的不起眼和常見的蝴蝶,最近是不是變少了!還是很久沒再看到了。

波紋黛眼蝶雄蟲   (攝影/黃行七)
波紋黛眼蝶䧳蟲   (攝影/黃行七)

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〈11〉從生活中認識飛蛾─電影動漫篇(一)

您是否說起蝴蝶口若懸河,如數家珍,但對於同屬鱗翅目的蛾類,卻只能張口結舌呢?雖然大眾對於蛾類的熟悉度遠不及蝴蝶,然而這群與蝴蝶一樣全身佈滿鱗片的昆蟲,早已悄悄地融入我們生活中你不曾注意的角落,本文將從電影動漫開始,以一系列文章介紹生活周遭的蛾。

松村氏淺翅鳳蛾(攝影/施禮正)

「有馬貴將伸出了他的右手,一把將飛在空中的蟲子抓進手心。」
這是十分受歡迎的漫畫─「東京喰種 RE:」第74話第一頁的劇情,天空中飛舞的蟲子有著兩片寬大的翅膀,後翅還有尾凸,十足的鳳蝶樣。類似的昆蟲同樣出現在該部作品的其他集數中,有黑,有白。這乍看立刻被誤會成蝴蝶的其實是鳳蛾科(Epicopeiidae)裡的淺翅鳳蛾(Epicopeia hainesii),分布於朝鮮半島、日本與臺灣,具備相當大的個體顏色變異,從黑色到白色都有。石田翠筆下繪出的鳳蛾特徵非常細膩,不論是中室內的兩條翅脈,後翅尾帶裡的兩條翅脈,還是後翅外緣的斑紋,都刻畫的惟妙惟肖,讓人可以據以判斷牠就是淺翅鳳蛾。臺灣的淺翅鳳蛾在分類上被認為是一個獨立的亞種─松村氏淺翅鳳蛾(E. h. matsumurai),雌雄皆有深色型與淺色型,雌蟲的前翅外緣較雄蟲寬而圓,主要在白天訪花吸蜜、求偶、交配與產卵。根據文獻紀載,松村氏淺翅鳳蛾出沒在臺灣中央山脈海拔500-2000公尺的山區,一年兩代,主要發生於4-10月,若想一睹牠們的芳蹤,在北橫與中橫最有機會遇見。

松村氏淺翅鳳蛾的寄主植物主要為山茱萸科(Cornaceae)的梜木(Swida macrophylla),推測燈台樹(S. controversa)也是潛在的可能寄主之一。眼尖的你大概發現了,沒錯,跟蝴蝶裡早春五寶的杉谷琉灰蝶(Celastrina sugitanii shirozui)利用相同的寄主。全身覆滿白蠟是鳳蛾科幼蟲的重要特徵,這些白蠟由身上的蠟孔分泌,而不同種類分泌出的白蠟形狀各有不同,例如松村氏淺翅鳳蛾的幼蟲便是頭尾各一叢長條的白蠟,體中央一有一小撮。在白天,由下往上尋覓梜木上松村氏淺翅鳳蛾幼蟲是一件非常困難的事,牠們就像是披上隱形斗篷一般消失的無影無蹤,到了晚上幼蟲開始活躍,變得容易發現。

全身覆滿白蠟的松村氏淺翅鳳蛾幼蟲 (攝影/施禮正)

下次,當你賞蝶時遇上梜木或燈台樹,可別再只想到杉谷琉灰蝶囉!看完這篇文章,你又多知道了一種同樣取食前述植物的漫畫明星─松村氏淺翅鳳蛾!

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